(二)CAP的正性调控

细菌中的cAMP含量与葡萄糖的分解代谢有关，当细菌利用葡萄糖分解供给能量时，cAMP生成少而分解多，cAMP含量低；相反，当环境中无葡萄糖可供利用时，cAMP含量就升高。细菌中有一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白CRP(cAMp receptor protein)，当CRP未与cAMP结合时它是没有活性的，当cAMP浓度升高时，CRP与cAMP结合并发生空间构象的变化而活化，称为CAP(CRP?cAMp activated protein)，能以二聚体的方式与特定的DNA序列结合。 在1ac操纵元的启动子P1ac上游端有一段与Plac部分重叠的序列，能与CAP特异结合，称为CAP结合位点(CApbinding site)。CAP与这段序列结合时，可增强RNA聚合酶的转录活性，使转录提高50倍。相反，当有葡萄糖可供分解利用时，cAMP浓度降低，CRP不能被活化，1ac操纵元的结构基因表达下降。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue567.jpg[alt]葡萄糖利用对乳糖操纵元的影响[/alt][/img] 图19-9　葡萄糖利用对乳糖操纵元的影响 由于P1ac是弱启动子，单纯因乳糖的存在发生去阻遏使1ac操纵元转录开放，还不能使细胞很好利用乳糖，必须同时有CAP来加强转录活性，细菌才能合成足够的酶来利用乳糖。1ac操纵元的强诱导既需要有乳糖的存在，又需要没有葡萄糖可供利用。通过这种机制，细菌优先利用环境中的葡萄糖，只有无葡萄糖而又有乳糖时，细菌才去充分利用乳糖。 细菌对葡萄糖以外的其他糖(如阿拉伯糖、半乳糖、麦芽糖等)的利用上也有类似对乳糖利的情况，在含有编码利用阿拉伯糖的酶类基因群的阿拉伯糖操纵元(araoperon)、半乳糖操纵元(gal operon)中也有CAP结合位点，CAP也起类似的正性调控作用。所以CAP的通用名称是分解代谢基因激活蛋白(catabolic gene activator protein)。 不难看出：CAP结合位点就是一种起正性调控作用的操纵子，CAP则是对转录起正性作用的控蛋白棗激活蛋白，编码CRP的基因也是一个调控基因，不过它并不在1ac操纵元的附近，CAP可以对几个操纵元都起作用。 从上所述，乳糖操纵元属于可诱导操纵元(inducible operon)，这类操纵元通常是关闭的，当受效应物作用后诱导开放转录。这类操纵元使细菌能适应环境的变化，最有效地利用环境能提供的能源底物。