(一)阻遏蛋白的负性调控

当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时，1ac操纵元处于阻遏状态。i基因在其自身的启动子Pi控制下，低水平、组成性表达产生阻遏蛋白R，每个细胞中仅维持约10个分子的阻遏蛋白。R以四聚体形式与操纵子o结合，阻碍了RNA聚合酶与启动子P1ac的结合，阻止了基因的转录起动。R的阻遏作用不是绝对的，R与o偶尔解离，使细胞中还有极低水平的β－半乳糖苷酶及透过酶的生成。 当有乳糖存在时，乳糖受β－半乳糖苷酶的催化转变为别乳糖，与R结合，使R构象变化，R四聚体解聚成单体，失去与o的亲和力，与o解离，基因转录开放，β－半乳糖苷酶在细胞内的含量可增加1000倍。这就是乳糖对1ac操纵元的诱导作用。 一些化学合成的乳糖类似物，不受β－半乳糖苷酶的催化分解，却也能与R特异性结合，使R构象变化，诱导1ac操纵元的开放。例如异丙基硫代半乳糖苷(isopropylthiogalactoside,IPTG)就是很强的诱导剂，不被细胞代谢而十分稳定。X－gal(5－溴－4－氯－3－吲哚－β－半乳糖苷)也是一种人工化学合成的半乳糖苷，可被β－半乳糖苷酶水解产生兰色化合物，因此可以用作β－半乳糖苷酶活性的指示剂。IPTG和X?gal都被广泛应用在分子生物学和基因工程的工作中。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue566.jpg[alt]乳糖，IPTG和X?gal的结构[/alt][/img] 图19-8　乳糖，IPTG和X?gal的结构