二、类脂的组成和代谢
除脂肪组织外,脑是全身含脂类最多的组织,但脂肪组织主要含甘油三酯(贮存脂),而脑组织中的脂类几乎全是类脂。脑干重的1/2是脂类,这是就全脑平均而言,如果分别测定脑灰质和脑白质的化学成分,就会发现灰质含水份和蛋白质较多,脂类仅占干重的1/3;而白质中的脂类含量较多,约占干重的55%。
表14-2 正常成人脑的脂类组成
成分 | 灰质 | 白质 |
| 温重(%) | 干重(%) | 总脂(%) | 温重(%) | 干重(%) | 总脂(%) |
水 | 81.9 | | | 71.0 | | |
总脂 | 5.9 | 32.7 | 100 | 15.6 | 54.9 | 100 |
总磷脂 | 4.1 | 22.7 | 69.5 | 7.2 | 25.2 | 45.9 |
胆固醇 | 1.3 | 7.2 | 22.0 | 4.3 | 15.1 | 27.5 |
总半乳糖苷脂 | 0.4 | 2.4 | 7.3 | 4.1 | 14.5 | 26.4 |
总神经节苷能 | 0.3 | 1.7 | | 0.05 | 0.18 | |
由上表可见,以湿重计,脑白质中脂类含量约三倍于灰质。这种差别主要是由于白质中的神经纤维外被以髓鞘(myelin sheath),而髓鞘的脂类可高达干重的70-80%。
脑中的类脂主要用以构成神经元(neurone)的质膜和髓鞘。这些膜性结构与其他组织细胞的膜结构有共同之处,即都是由类脂与蛋白质构成的复合物,但在类脂的组成和代谢上亦有一些特点。尤其是髓鞘,它含有某些特殊的类脂成分,这些成分或者仅见于髓鞘,或者髓鞘中含量较多,而在其他组织中则较少见,例如缩醛磷脂(plasmalogen)和脑苷脂(cerebroside)。
脑不从血中摄取脂肪酸,本身也不含游离脂肪酸,那么组成这些类脂的脂肪酸是从哪里来的呢?实验证明,脑中的脂肪酸和胆固醇都可由乙酰CoA合成,而乙酰CoA的主要来源还是葡萄糖。
髓鞘形成(Myelination)之前的未成熟的脑组织含胆固醇和磷脂较多,而含脑苷脂极少,脑苷脂合成酶系的活性也极低。当髓鞘形成时,此酶系的活性升高,脑苷脂的含量亦相应增多,髓鞘形成与神经系统的发育和功能密切相关,而髓鞘脱落(demyelination)是神经系统疾病的重要的病理改变之一。髓鞘的代谢特点是正在进行髓鞘形成时代谢很快,一旦形成之后就变得很慢,成为体内最稳定的一种结构。据认为,这是由于髓鞘缺乏催化类脂分解代谢的酶系。已经形成的髓鞘,除了个别成分(如三磷酸肌醇磷脂)有较高的更新率外,其他磷脂和胆固醇等的更新率均甚低。