一、能量供应(Energy Supply)

脑的活动瞬息万变，需要大量能量的及时供应。脑细胞本身的生物高分子(核酸及蛋白质)的合成以及神经递质的合成与释放固然都是耗能的过程，但这些尚不足以说明为什么脑细胞的功能活动较之其他组织细胞要消耗更多的能量。脑的能量消耗主要在于经常不断地把Na＋泵出细胞外，使去极化(depolarization)后的膜迅速恢复膜电位，以维持神经的兴奋和传导。脑的代谢率(metabolic rate)是很高的，它可以用单位时间的耗氧量(oxygenconsumption)和基质消耗量或产物生成量作指标来表示，如表14－1。 表14-1　正常青年男子的脑血流量和代谢率

	速率
	每百克脑组织	全脑
血流量（ml/分）	57	798
耗氧量（ml/分）	3.5	49
葡萄糖消耗（mg/分）	5.5	77
CO2生成（ml/分）	3.5	49

脑血流量占心输出量的15%，耗氧量占全身总耗氧量(约250ml/分)的20%，然而脑的重量只不过占体重的2%。分析流入和流出脑组织血液的化学成分(动?静脉差法)发现，除了葡萄糖外，其他可作为能源的物质没有明显的减少。由上表可见每百克脑组织每分钟产生的二氧化碳和消耗的氧均为3.5ml(156微克分子)，呼吸商(respiratoryquotient)为1。再者，按化学计算(1克分子葡萄糖完全氧化要消耗6克分子的氧)，葡萄糖的消耗率还稍高于氧的消耗率。 这些事实综合起来说明，脑组织是以葡萄糖的氧化来供能的，甚至可以说，至少在正常条件下，脑组织唯一利用糖作为能源。因为脑中糖原含量很少(小于0.1%)，所以必须依赖血糖的供应。虽然脑组织还可以利用酮体，但必须以低血糖为前提，例如在饥饿引起酮血症(ketonemia)的情况下。如果血糖和血酮体均增高时(糖尿病酮血症)，脑仍然优先利用葡萄糖以供能。有人认为，脑利用酮体作能源是对饥饿时低血糖的适应，长期慢性饥饿的病人，脑的耗氧量的一半可用来氧化酮体。 脑细胞含有完整的糖酵解(EMP)酶系，已糖激酶活性约为其他组织的20倍。但是即使最大程度地发挥糖酵解的作用也不能满足供能的需要，而必须依赖糖的有氧氧化。所以氧的供给一刻也不能中断。由于脑组织主要依赖糖的有氧氧化供给能量，所以它对缺糖和缺氧均极敏感。血糖下降50%即可致昏迷，而中断(流向脑的)血流几分钟就可引起死亡。临床上使用大剂量胰岛素做为治疗手段也可以引起昏迷。胰岛素对脑的这种影响，现在认为是间接作用的结果，也就是因为胰岛素降低了血糖之故。因为胰岛素是大分子物质，它不能透过血脑屏障，这和对其他组织或周围神经组织的作用不同。在那些组织，胰岛素的作用可能主要是直接影响其对葡萄糖的摄取。 脑内ATP的水平甚高，它的合成和利用均很迅速。据测定，脑内ATP末端磷酸基的半数更新时间平均只有约3秒钟，脑组织的磷酸肌酸(CP)水平比ATP还要高，它可看作是ATP末端高能磷酸键的一种贮存形式。在磷酸肌酸激酶(CPK)的催化下，ATP和CP可相互转变。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue455.jpg[alt][/alt][/img] 这是一个等能反应，因此在相互转变中不致于有能量的丢失。脑中CPK活性较强，有利于能量的贮存和动用。此外，脑组织中还有活性较强的肌激酶(myokinase)，它可催化下列反应。此反应的意义在于“挖掘潜力”，即充分利用ATP中的两个高能磷酸键。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue456.jpg[alt][/alt][/img] 上述两种激酶都是维持脑内高水平ATP的有力保证。