二、颜面的形成
第一鳃弓出现后,其腹侧部分迅速分叉方两支,分别称为上颌隆起(maxillary prominence)与下颌隆起(mandibular prominence)。左、右下颌隆起很快在胚腹侧中线愈合,将口咽膜与心隆起隔开。此时正面观察胚体部,其颜面是由额鼻隆起、左右上颌隆起、已愈合的左右下颌隆起及这5个隆起包围的一宽大凹陷――口凹(stomodeum)构成的(图21-3)。口凹即原始口腔,它的底是口咽膜,此膜将口册与原始咽分隔开。口咽膜于第4周中破裂,原始口腔便与原始咽相通。
颜面形成与鼻的发生密切相关。在额鼻隆起的下缘两侧,局部外胚层组织增生变厚,成左右一对鼻板(nasal placode)。继而鼻板中央向深部凹陷为鼻窝(nasal pit),其下缘以一条细沟与口凹相通。鼻窝周缘部的间充质增生而隆起。鼻窝内侧的隆起称内侧鼻隆起(median nasal prominence) ,外侧的称外侧鼻隆起(lateral nasal prominence),早期的两个隆起是相互相连续的(图21-3)。
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图21-3 颜面形成过程
颜面的演化是从两侧向正中方向发展的。继左右下颌隆起的愈合(将发育形成下颌与下唇),左右上颌隆起也向中线生长;与此同时,两侧的鼻窝亦彼此靠拢,左右内侧鼻隆起渐愈合,并向下方迁移而与上颌隆起愈合。这样,鼻窝与口凹被分隔开。内侧鼻隆起将发育形成包括人中在内的上唇正中部分,上颌隆起发育形成上唇的外侧部分以及上颌。当内侧鼻隆起向下迁移时,额鼻隆起的下部正中组织呈嵴状增生,形成鼻梁和鼻尖,其上部则发育为前额。外侧鼻隆起参与组成鼻外侧壁与鼻翼。随着鼻梁、鼻尖等鼻外部结构的形成,原来向前方开口的鼻窝逐渐转向下方,即为外鼻孔。鼻窝向深部扩大形成原始鼻腔。起初,原始鼻腔与原始口腔之间隔以很薄的口鼻膜(oronasal membrane),该膜破裂后,原始鼻腔便与原始口相通。
原始口腔的开口(亦称原口)起初很宽大,随着两侧上、下颌隆起向中线会拢和上、下唇的形成,同侧上、下颌隆起的分叉处向中线方向生长,形成颊,口裂因此变小。眼的发生最初是在额鼻隆起的腹外侧,两眼相距较远。以后随着脑与颅的迅速增大以及上颌与鼻的形成,两眼逐渐向中线靠近,并处于同一平面。外耳道由第1鳃沟演变而成,鳃沟周围的间充质增生形成耳廓。外耳的位置原本很低,后来随着下颌与颈的发育而被推向后上方(眼与耳的发生详见第26章)。至第2个月末,胚胎颜面初具人貌。