(一)腺垂体
[b]1.远侧部[/b] 远侧部(pars distalis)的腺细胞排列成团索状,少数围成小滤泡,细胞间具有丰富的窦状毛细血管和少量结缔组织。在HE染色切片中,依据腺细胞着色的差异,可将其分为嗜色细胞和嫌色细胞两大类。嗜色细胞(chromophil cell)又分为嗜酸性细胞和嗜碱性细胞两种(图11-10)。应用电镜免疫细胞化学技术,可观察到各种腺细胞均具有分泌蛋白类激素细胞的结构特点,而各类腺细胞胞质内颗粒的形态结构、数量及所含激素的性质存在差异,可以此区分各种分泌不同激素的细胞,并以所分泌的激素来命名。
(1)嗜酸性细胞:数量较多,呈圆形或椭圆形,直径14~19mμ胞质内含嗜酸性颗粒,一般较嗜碱性细胞的颗粒大(图11-10)。嗜酸性细胞分两种:①生长激素细胞,(somatotroph,STh cell)数量较多,电镜下见胞质内含大量电子密度高的分泌颗粒,直径350-~400nm(图11-11)。此细胞合成和释放的生长激素(growth hormone ,GH;或somatotropin)能促进体内多种代谢过程,尤能刺激骺软骨生长,使骨增长。在幼年时期,生长激素分泌不足可致垂体侏儒症,分泌过多引起巨人症,成人则发生肢端肥大症。②催乳激素细胞(mammotroph,prolactin cell),男女两性的垂体均有此种细胞,但在女性较多。在正常生理情况下,胞质内分泌颗粒的直径小于200nm;而在妊娠和哺乳期,分泌颗粒的直径可增大至600nm 以上,颗粒呈椭圆形或不规则形(图11-11),细胞数量也增多并增大。此细胞分泌的催乳激素(mammotropin或prolactin)能促进乳腺发育和乳汁分泌。
(2)嗜碱性细胞:数量较嗜酸性细胞少,呈椭圆形或多边形,直径15~25μm,胞质内含嗜碱性颗粒(图11-10)。颗粒内含糖蛋白类激素,PAS反应呈阳性,嗜碱性细胞分三种:①促甲状腺激素细胞(thyrotroph,TSh cell),呈多角形,颗粒较小,直径100~150nm(图11-11),分布在胞质边缘。此细胞分泌的促甲状腺激素(thyrotropin或thyroid stimulating hormone,TSH)能促进甲状腺激素的合成和释放。②促性腺激素细胞(gonadotroph),细胞大,呈圆形或椭圆形,胞质内颗粒大小中等,直径250~400nm(图11-11)。该细胞分泌卵泡刺激素(follicle stimulating hormone,FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone,LH)。应用电镜免疫细胞化学技术,发现上述两种激素共同存在于同一细胞的分泌颗粒内。卵泡刺激素在女性促进卵泡的发育,在男性则刺激生精小管的支持细胞合成雄激素结合蛋白,以促进精子的发生。黄体生成素在女性促进排卵和黄体形成,在男性则刺激睾丸间质细胞分泌雄激素,故又称间质细胞刺激素(interstitial cell stimulatinghormone ,ICSH)③促肾上腺皮质激素细胞(corticotroph,ACTh cell),呈多角形,胞质内的分泌颗粒大,直径400~550nm(图11-11)。此细胞分泌促肾上腺皮质激素(adrenocorticotropin,ACTH)和促脂素(lipotropin或lipotrophic hormone,LPH)。前者促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素,后者作用于脂肪细胞,使其产生脂肪酸。
[img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue208.jpg[alt]腺垂体远侧部及中间部 [/alt][/img]
图11-10腺垂体远侧部及中间部
(3)嫌色细胞(chromophobe cell):细胞数量多,体积小,呈圆形或多角形,胞质少,着色浅,细胞界限不清楚(图11-10)。电镜下,部分嫌色细胞胞质内含少量分泌颗粒,因此认为这些细胞可能是脱颗粒的嗜色细胞,或是处于形成嗜色细胞的初期阶段。其余大多数嫌色细胞具有长的分支突起(图11-11),突起伸入腺细胞之间起支持作用。
[img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue209.jpg[alt]大鼠腺垂体远侧部腺细胞 电镜像 [/alt][/img]
图11-11 大鼠腺垂体远侧部腺细胞 电镜像×5000
S生长激素细胞,M催乳激素细胞 T促甲状腺激素细胞,
G促性腺激素细胞 A促肾上腺皮质激素细胞,C嫌色细胞
[b]2.中间部[/b] 人的中间部(pars intermedia)只占垂体的2%左右,是一个退化的部位,由嫌色细胞和嗜碱性细胞组成,这些细胞的功能尚不清楚。另外,还有一些由立方上皮细胞围成的大小不等的滤泡,泡腔内含有胶质(图11-10)。鱼类和两棲类中间部分能分泌黑素细胞刺激素(melanocyte stimulating hormone,MSH),係吲哚胺类物质,可使皮肤黑素细胞的黑素颗粒向突起内扩散,体色变黑。
[b]3.结节部[/b] 结节部(pars teberalis)包围着神经垂体的漏斗,在漏斗的前方较厚,后方较薄或缺如。此部含有很丰富的纵形毛细血管,腺细胞呈索状纵向排列于血管之间,细胞较小,主要是嫌色细胞,其间有少数嗜酸性和嗜碱性细胞。此处的嗜碱性细胞分泌促性腺激素(FSH和LH)。
[b]4.腺垂体的血管分布[/b]腺垂体主要由大脑基底动脉发出的垂体上动脉供应。垂体上动脉从结节部上端进入神经垂体的漏斗,在该处形成袢样的窦状毛细血管网,称第一级毛细血管网。这些毛细血管网下行到结节部汇集形成数条垂体门微静脉,它们下行进入远侧部,再度形成窦状毛细血管网,称第二级毛细血管网。垂体门微静脉及其两端的毛细血管网共同构成垂体门脉系统(hypophyseal portal system)。远侧部的毛细血管最后汇集成小静脉注入垂体周围的静脉窦(图11-12)。这是30年代确立的经典垂体血流模式“自上而下”的概念,阐明了下丘脑控制垂体功能的基本机制。此后又通过新技术的应用和研究,对垂体的血流模式提出了新见解,认为远侧部的血液可输入神经垂体的漏斗,然后经毛细血管回流入下丘脑;也可流入神经部,再逆向流入漏斗,然后再循环到远侧部或下丘脑,构成整个垂体血流在垂体内的循环流动。
[b]5.下丘脑与腺垂体的关系[/b]下丘脑神前区和结节区(弓状核等)的一些神经元具有内分泌功能,称为神经内分泌细胞,细胞的轴突伸至垂体漏斗。细胞合成的多种激素经轴突释放入漏斗处的第一级毛细血管网内,继而经垂体门微静脉输至远侧部的第二级毛细血管网。这些激素分别调节远侧部各种腺细胞的分泌活动(图11-12)。其中对腺细胞分泌起促进作用的激素,称释放激素(releasing hormone,RH)。对腺细胞起抑制作用起抑制作用的激素,则称为释放抑制激素(release inhibiting hormone,RIH)目前已知的释放激素有:生长激素释放激素(GRH)、催乳激素释放激素(PRH)、促甲状腺激素放激素(TRH)、促性腺激素释放激素(GnRH)、促肾上腺皮质激素释放激素(CRH)及黑素细胞刺激素释放激素(MSRH)等。释放抑制激素有:生长激素释放抑制激素(或称生长抑素,SOM)、催乳激素释放抑制激素(PIH)和黑素细胞刺激素释放抑制激素(MSIH)等。由此可见,下丘脑通过所产生的释放激素和释放抑制激素,经垂体门脉系统,调节腺垂体内各种细胞的分泌活动;因而,将此称为下丘脑腺垂体系。反之,腺垂体产生的各种激素又可通过垂体血液环流,到达下丘脑,反馈影响其功能活动。
[img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue210.jpg[alt]垂体的血管分布及其与下丘脑的关系 [/alt][/img]
图11-12 垂体的血管分布及其与下丘脑的关系
[b]6.腺垂体的神经支配[/b]传统认为,垂体前叶仅有少量自主神经纤维,支配前叶内血管的舒缩;而腺细胞的分泌活动则主要受下丘脑各种激素的调节,并无神经的直接支配。近几年来,国外学者(Friedman 和Payette)分别在大鼠、小鼠及蝙蝠垂体前叶发现5-羟色胺神经纤维;我国学者(鞠躬等)采用光镜及电镜免疫组织化学技术,也发现人、猴、狗、大鼠垂体前叶均有肽能神经纤维分布,纤维内含的肽类有P物质(SP)、降钙素基因相关肽(CGRP)、甘丙肽(GAL)、生长抑素(SOM)等,并发现含SP的神经纤维与各类腺细胞直接接触,电镜下发现,含SP和CGRP纤维与生长激素细胞和促肾上腺皮质激素细胞形成典型的突触(图11-13)。
[img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue211.jpg[alt]大鼠腺垂体远侧部免疫电镜像 [/alt][/img]
图11-13 大鼠腺垂体远侧部免疫电镜像 ×60000
示P物质神经末梢(SP)与促肾上腺皮质细胞(A)形成突触(↑)
(第四军医大学鞠躬教授供图)
前叶内肽能神经纤维的起源还不清楚,究竟是来自下丘脑或周围神经系统,还是两者兼有,尚未确定。前叶内肽能神经纤维的发现及其功能的研究,有可能修正目前对垂体前叶分泌功能调节的认识,即前叶腺细胞除接受体液调节外,还可能直接受神经的支配。