（四）脾

脾为人体最大的周围淋巴器官，位于血液循环的通路上，有滤过血液和对侵入血内的抗原起免疫应答等功能。 [b]1．脾的结构[/b]脾内也含有大量淋巴组织，但其淋巴组织的分布规律与淋巴结不同。脾无皮质髓质之分，而分为白髓、边缘区和红髓三部分；脾内无淋巴窦，但有大量的血窦（图9－18） [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue178.jpg[alt] 脾[/alt][/img] 图9－18 脾 （1）被膜与小梁：脾的被膜较厚，表面覆有间皮，被膜结缔组织伸入脾内形成许多分支的小梁，它们与门部分支形成的小梁相互连接构成一粗的支架。被膜和小梁内含有许多散在的平滑肌细胞，其收缩可调节脾内的血量，小梁之间的网状组织构成脾淋巴组织的微细支架。 （2）白髓（white pulp）：主要由淋巴细胞密集的淋巴组织构成，在新鲜脾的切面上呈分散的灰白色小点状，故称白髓。它又要分为动脉周围淋巴鞘和淋巴小结两部分。 动脉周围淋巴鞘（periarterial lymphatic sheath）：是围绕在中央动脉（central antery）周围的厚弥散淋巴组织（图9－18，9－19），由大量T细胞和少量巨噬细胞与交错突细胞等构成。此区相当于淋巴结内的副皮质区，是胸腺依赖区，但无高内皮毛细管后微静脉。中央动脉旁有一条伴行的小淋巴管，它是鞘内T细胞经淋巴迁出脾的重要通道（图9－19）。当发生细胞免疫应答时，动脉周围淋巴鞘内的T细胞分裂增殖，鞘也增厚。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue179.jpg[alt]脾血液通路模式图 [/alt][/img] 图9-19　脾血液通路模式图 淋巴小结：又称脾小体（splenic corpuscle），结构与淋巴结的淋巴小结相同，主要由大量B细胞构成，发育较大的淋巴小结也呈现生发中心的明区与暗区，帽部朝向红髓（图9－19）。健康人脾内淋巴小结很少。当抗原侵入脾内引起体液免疫应答时，淋巴小结大量增多，它出现于边缘区和动脉周围淋巴鞘之间，使中央动脉常偏向鞘的一侧。 （3）边缘区（marginal zone）：位于白髓和红髓交界处，宽约100μm。该区的淋巴细胞较白髓稀疏，但较脾索密集，并混有少量红细胞。此区含有T细胞及B细胞，并含有较多的巨噬细胞。从肌髓或胸腺迁入脾的处女型淋巴细胞常先聚集于此区继续成熟。中央脉侧支分支而成的一些毛细血管，其末端在白髓和边缘区之间膨大形成的小血窦，称为边缘窦（marginal sinus），它是血液以及淋巴细胞进入淋巴组织的重要通道，淋巴细胞也可经此区再迁入动脉周围淋巴鞘、淋巴小结或脾索内。边缘区也是脾内捕获抗原、识别抗原和诱发免疫应答的重要部位，它相当于淋巴结浅层皮质与副皮质的交界处。 （4）红髓（red pulp）：约占脾衬质的2／3，分布于被膜下、小梁周围及边缘区外侧，因含有大量血细胞，在新鲜脾切面上呈现红色。红髓由脾索及血窦组成（图9－20）。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue180.jpg[alt]脾索与脾血窦模式图 [/alt][/img] 图9－20 脾索与脾血窦模式图 脾索（splenic cord）：由富含血细胞的索状淋巴组织构成，脾索在血窦之间相互连接成网，索内含有T细胞、B细胞和浆细胞，以及许多其他血细胞和巨噬细胞，是脾进行滤血的主要场所。脾索内各类细胞的分布并不均匀一致。当中央动脉末端分支进入脾索成为髓微动脉时，其周围有薄层密集的淋巴细胞，在鞘毛细血管周围则有密集的巨噬细胞，至毛细血管末端开放于脾索时含血细胞和巨噬细胞较多，而不含血管的脾索部分则散在的淋巴细胞和浆细胞相对较多。 脾血窦（splenic sinus）：是一种静脉性血窦，宽约12～40μm，形态不规则，相互连接成网。窦壁由一层长杆状的内皮细胞平行排列而构成。内皮细胞之间常见许多0.2～0.5μm宽的间隙，脾索内的血细胞可经此穿越进入血窦（图9－21，9－22）。内皮外有不完整的基膜及环行网状纤维围绕，故血窦壁如同一种多孔隙的栏栅状结构。在血窦的横切面上，可见杆状内皮细胞沿血窦壁呈点状排列，较粗大的内皮细胞断面中可见有细胞核，并突入管腔（图9－19）。血窦外侧有较多的巨噬细胞，其突起可通过内皮间隙伸向窦腔。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue181.jpg[alt]脾血窦结构示意图 [/alt][/img] 图9－21 脾血窦结构示意图 （1）收缩状态 （2）扩张状态 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/zuzhixueyupeitaixue/zuzhixueyupeitaixue182.jpg[alt]大鼠脾血窦扫描电镜像 [/alt][/img] 图9-22 大鼠脾血窦扫描电镜像 N内皮细胞核，↑内皮质间隙 [b]2．脾的血液通路[/b] 脾动脉从脾门入脾后分支进入小梁，称为小梁动脉（trabecular artery）。小梁动脉分支离开小梁进入动脉周围淋巴鞘内，称为中央动脉。中央动脉沿途发出一些小分支形成毛细血管供应白髓，其末端膨大形成边缘窦。中央动脉主干在穿出白髓进入脾索时分支形成一些直行的微动脉，形似笔毛，故称笔毛微动脉（penicillar arteriole）。笔毛微动脉在脾索内可分为三段（图9－19）：①髓微动脉（pulp arteriole），内皮外有1～2层平滑肌；②鞘毛细毛管（sheathed capillary），内皮外有一厚的巨噬细胞鞘，但在人不发达；③动脉毛细血管，毛细血管末端的大部扩大成嗽叭状开放于脾索，少数则直接连通于血窦。血窦汇入由扁平内皮细胞构成的髓微静脉（pulp venule），髓微静脉汇入小梁内的小梁静脉（trabecular vein），最后在门部汇成脾静脉出脾。中央动脉旁的淋巴管沿动脉进入小梁，继而在门部汇集成较大的淋巴管出脾，淋巴内含有许多T细胞。脾内大部分血液流经脾的速度较快，约30秒，少量血液的流速较慢，需数分钟至1小时，依据脾功能状态的不同而有变化。 [b]3．脾的神经[/b]分布近十数年对免疫系统各器官内的神经分布有突破性进展，发现淋巴组织内有许多神经末梢，淋巴细胞和巨噬细胞表面有多种神经递质受体，从而改变了过去认为神经不直接调节游离细胞的概念。脾神经入脾门后，其分支除分布于血管及小梁平滑肌以外，还有许多神经末梢进入脾实质分布于动脉周围淋巴鞘和边缘区，红髓的脾索内较少见，淋巴小结内则无。电镜下见到，有的神经末鞘与淋巴细胞之间的间隙仅6nm宽，未见突触形成。说明神经对免疫系统的功能活动有直接的调节作用。 [b]4．脾的功能[/b] （1）滤血：脾内滤血的主要部位是脾索和边缘区，此处含大量巨噬细胞，可吞噬清除血液中的病原体和衰老的血细胞。当脾肿大或机能亢进时，红细胞破坏过多，可引起贫血。脾切除后，血内的异形衰老红细胞大量增多。 （2）免疫：侵入血内的病原体，如细菌、疟原虫和血吸虫等，可引起脾内发生免疫应答，脾的体积和内部结构也发生变化。体液免疫应答时，淋巴小结增多增大，脾索内浆细胞增多；细胞免疫应答时则脉周围淋巴鞘显著增厚。脾内的淋巴细胞中T细胞占40％，B细胞占55％，还有一些K细胞和NK细胞等。 （3）造血：胚胎早期的脾有造血功能，但自骨髓开始造血后，脾渐变为一种淋巴器官，在抗原刺激下能产生大量淋巴细胞和浆细胞。但脾内仍含有少量造血干细胞，当机体严重缺血或某些病理状态下，脾可以恢复造血功能。 （4）储血：人脾的储血能力较小，约可储血40ml ,主要储于血窦内。脾肿大时其储血量也增大，当机体需血时，脾内平滑肌的收缩可将所储的血排入血循环，脾随即缩小。