(四)调控基因
调控基因(regulatorygene)是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。与操纵子结合后能减弱或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白(repressive protein),其介导的调控方式称为负性调控(negativeregulation);与操纵子结合后能增强或起动调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白(activatingprotein),所介导的调控方式称为正性调控(positive regulation)。
某些特定的物质能与调控蛋白结合,使调控蛋白的空间构像发生变化,从而改变其对基因录的影响,这些特定物质可称为效应物(effector),其中凡能引起诱导发生的分子称为诱导剂(inducer),能导致阻遏发生的分子称为阻遏剂或辅助阻遏剂(corepressor)。
例如在乳糖操纵元中,调控基因1acI位于P1ac邻近,有其自身的启动子和终止子,转录方向和结构基因群的转录方向一致,编码产生由347个氨基酸组成的调控蛋白R,在环境没有乳糖存在的情况下,R形成分子量为152000的活性四聚体,能特异地与操纵子o紧密结合,从而阻止利用乳糖的酶类基因的转录,所以R是乳糖操纵元的阻遏蛋白;当环境中有足够的乳糖时,乳糖受β-半乳糖苷酶作用转变为别乳糖,别乳糖与R结合,使R的空间构像变化,四聚体解聚成单体,失去与操纵子特异性紧密结合的能力,从而解除了阻遏蛋白的作用,使其后的基因得以转录合成利用乳糖的酶类。在这过程中乳糖(实际起作用的是别乳糖)就是诱导剂,与R结合起到去阻遏作用(derepression),诱导了利用乳糖的酶类基因转录开放。
许多调控蛋白都是变构蛋白(allostericprotein),通过与上述类似的方式与效应物结合变空间构像,从而改变活性,起到调节基因转录表达的作用。