(二)rRNA转录后加工

原核生物rRNA转录后加工,包括以下几方面:①rRNA前体被大肠杆菌RNaseⅢ,RNaseE等剪切成一定链长的rRNA分子;②rRNA在修饰酶催化下进行碱基修饰;③rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基(见图17-14) [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue531.jpg[alt]大肠杆菌rRNA前体的加工[/alt][/img] 图17-14 大肠杆菌rRNA前体的加工 真核生物rRNA前体比原核生物大,哺乳动物的初级转录产物为45s,低等真核生物的rRNA前体为38s,真核生物5sRNA前体独立于其他三种rRNA的基因转录(图17-15)。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue532.jpg[alt]真核生物rRNA前体的加工[/alt][/img] 图17-15 真核生物rRNA前体的加工 真核生物rRNA前体中含有插入顺序,rRNA前体要形成成熟的rRNA,需要经过拼接反应。例如,四膜虫的rRNA前体的拼接是一种无酶催化的自动拼接过程。四膜虫基因组内,26srRNA编码的区域内有413bp的插入顺序。该插放序列可以不消耗能量从rRNA前体中被除掉。用SDS煮沸和用蛋白酶外理等破坏酶活性办法,都不能破坏拼接活性,但反应中Mg2+和鸟嘌呤核苷酸是必在的。用32P-GTP进行追踪实验表明,起始过程是GTP在插入顺序5’端发生亲核反应,同时GMP与5’端切点的切除段形成磷酸二酯键并使原RNA断开。第二步是5’切点的外元3’-OH与3’切点的外元5’-P共价连接,获得成熟的rRNA,被切除部分最后环化,形成一个环状结构,同时从5’端去掉一个15核苷酸啐片。剩余部分连接成399核苷酸的环状产物,再经过几步,最后切下一个19个核苷酸的线性内含子序列即L-19,它具有催化活性,上面的剪接作用,是由内含子本身的催化性质决定的(图17-16)。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue533.jpg[alt]四膜虫rRNA前体的自我剪接[/alt][/img] 图17-16 四膜虫rRNA前体的自我剪接 这种rRNA的自身剪接反应给人们一个提示:即RNA分子也有酶的催化活性。这向酶的化学本质是蛋白质这一传统概念提出了挑战。这种有酶催化活性的RNA分子命名为Ribozyme。T.Cech和S.Altman各自分别发现RNA具有催化作用,他们的发现对于了解生命进行过程有重要意义。很可能在原始生命中,RNA所催化的断裂一连接反应是最早出现的催化过程。为此,他们共同获得了1989年Nobel化学奖。 从大多数Ribozymw的结构中发现一些特征,例如:锤头状结构的RNA分子有13个保守的核苷酸序列,如果它们中的碱基改变会使这种催化活性失去作用。根据这种特片,科学家们在体外没计并人工合成这种RNA分子,用于抗肿瘤及抗病毒的实验中(图17-17)。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue534.jpg[alt]锤头结构模式图[/alt][/img] 图17-17 锤头结构模式图