(二)转运RNA(tRNA)

tRNA(transfer RNA)是蛋白质合成中的接合器分子。tRNA分子有100多种,各可携带一种氨基酸,将其转运到核蛋白体上,供蛋白质合成使用。tRNA是细胞内分子量最小的一类核酸,由70~120核苷酸构成,各种tRNA无论在一级结构上,还是在二、三级结构上均有一些共同特点。tRNA中含有10%~20%的稀有碱基(rare bases),如:甲基化的嘌呤mG、mA,双氢尿嘧啶(DHU)、次黄嘌呤等等。此外,tRNA内还含有一些稀有核苷,如:胸腺嘧啶核糖核苷,假尿嘧啶核苷(Ψ,pseudouridine)等。胸腺嘧啶一般存在于DNA中;在假尿嘧啶核苷中,不是通常嘧啶环中1位氮原子,而是嘧啶环中的5位碳原子与戊糖的1′位碳原子之间形成糖苷键。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue489.jpg[alt][/alt][/img] tRNA分子内的核苷酸通过碱基互补配对形成多处局部双螺旋结构,未成双螺旋的区带构成所谓的环和襻。现发现的所有tRNA均可呈现图15-14所示的这种所谓的三叶草样(clover leafpattern)二级结构。在此结构中,从5′末端起的第一个环是DHU环,以含二氢尿嘧啶为特征;第二个环为反密码子环,其环中部的三个碱基可以与mRNA中的三联体密码子形成碱基互补配对,构成所谓的反密码子(anticodon),在蛋白质合成中起解读密码子,把正确的氨基酸引入合成位点的作用;第三个环为TΨ环,以含胸腺核苷和假尿苷为特征;在反密码子环与TΨ环之间,往往存在一个襻,由数个乃至二十余个核苷酸组成,所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH结构,tRNA所转运的氨基酸就连接在此末端上。(图15-14A) [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue490.jpg[alt]tRNA的二级与三级结构[/alt][/img] 图15-14 tRNA的二级与三级结构 A.二级结构(a示反密码环及反密码) B.三级结构(数字示可能的非常见核苷酸对相互作用) 通过X-射线衍射等结构分析方法,发现tRNA的共同三级结构均呈倒L形(图15-14B),其中3′末端含CCA?OH的氨基酸臂位于一端,反密码子环位于另一端,DHU环和TΨ环虽在二级结构上各处一方,但在三级结构上却相互邻近。tRNA三级结构的维系主要是依赖核苷酸之间形成的各种氢键。各种tRNA分子的核苷酸序列和长度相差较大,但其三级结构均相似,提示这种空间结构与tRNA的功能有密切关系。