(一)DNA超螺旋
双螺旋DNA进一步扭曲盘绕则形成其三级结构,超螺旋是DNA三级结构的主要形式。自从1965年Vinograd等人发现多瘤病毒的环形DNA的超螺旋以来,现已知道绝大多数原核生物都是共价封闭环(covalentlyclosed circle,CCC)分子,这种双螺旋环状分子再度螺旋化成为超螺旋结构(superhelix或supercoil),如图15-11所示。有些单链环形染色体(如φ×174)或双链线形染色体(如噬菌体入),在其生活周期的某一阶段,也必将其染色体变为超螺旋形式。对于真核生物来说,虽然其染色体多为线形分子但其DNA均与蛋白质相结合,两个结合点之间的DNA形成一个突环(loop)结构,类似于CCC分子,同样具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分为正超螺旋和负超螺旋两种。真核生物中,DNA与组蛋白八聚体形成核小体结构时,存在着负超螺旋。研究发现,所有的DNA超螺旋都是由DNA拓扑异构酶产生的。
[img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue/shengwuhuaxueyufenzishengwuxue485.jpg[alt]Open?circular[/alt][/img]
图15-11 Open?circular(a) andsupercoiled (b) forms of PM2 virus DNA,Bar
represents 0.2μm.(By courtesy ofDr Lesley Coggins)