(二)其它脂肪酸的生成
人体内不仅有软脂酸,还有碳链长短不等的其它脂肪酸,也有各种不饱和脂肪酸,除营养必需脂肪酸依赖食物供应外,其它脂肪酸均可由软脂酸在细胞内加工改造而成。
1.碳链的延长和缩短
脂肪酸碳链的缩短在线粒体中经β-氧化完成,经过一次β-氧化循环就可以减少两个碳原子。
脂肪酸碳链的延长可在滑面内质网和线粒体中经脂肪酸延长酶体系催化完成。
在内质网,软脂酸延长是以丙二酰CoA为二碳单位的供体,由NADPH+H+供氢,亦经缩合脱羧、还原等过程延长碳链,与胞液中脂肪酸合成过程基本相同。但催化反应的酶体系不同,其脂肪酰基不是以ACP为载体,而是与辅酶A相连参加反应。除脑组织外一般以合成硬脂酸(18C)为主,脑组织因含其他酶,故可延长至24碳的脂肪酸,供脑中脂类代谢需要。
在线粒体,软脂酸经线粒体脂肪酸延长酶体系作用,与乙酰CoA缩合逐步延长碳链,其过程与脂肪酸β氧化逆行反应相似,仅烯脂酰CoA还原酶的辅酶为NADPH+H+与β氧化过程不同。通过此种方式一般可延长脂肪酸碳链至24或26碳,但以硬脂酸最多。
2.脂肪酸脱饱和
人和动物组织含有的不饱和脂肪酸主要为软油酸(16:1△9)、油酸(18:1△9)、亚油酸(18:2△9,12)、亚麻酸(18:3△9,12,15)、花生四烯酸(20:4△5,8,11,14)等。其中最普通的单不饱和脂肪酸?棗软油酸和油酸可由相应的脂肪酸活化后经去饱和酶(acylCoAdesaturase)催化脱氢生成。这类酶存在于滑面内质网,属混合功能氧化酶(见肝脏代谢章)。因该酶只催化在△9形成双键,而不能在C10与末端甲基之间形成双键,故亚油酸(linoleate)、亚麻酸(linolenate)及花生四烯酸(arachidonate)在体内不能合成或合成不足。但它们又是机体不可缺少的,所以必须由食物供给,因此,称之为必需脂肪酸(essential fatty acid)。植物组织含有可以在C?10与末端甲基间形成双键(即ω3和ω6)的去饱和酶,能合成以上3种多不饱和脂肪酸。当食入亚油酸后,在动物体内经碳链加长及去饱和后,可生成花生四烯酸。
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