(二)糖酵解过程
糖酵解分为两个阶段共10个反应,每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应,消耗2个分子ATP为耗能过程,第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过程。
1.第一阶段
(1)葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose)
进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose?6?phophate,G-6-P),磷酸根由ATP供给,这一过程不仅活化了葡萄糖,有利于它进一步参与合成与分解代谢,同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。催化此反应的酶是己糖激酶(hexokinase,HK)。己糖激酶催化的反应不可逆,反应需要消耗能量ATP,Mg2+是反应的激活剂,它能催化葡萄糖、甘露糖、氨基葡萄糖、果糖进行不可逆的磷酸化反应,生成相应的6-磷酸酯,6-磷酸葡萄糖是HK的反馈抑制物,此酶是糖氧化反应过程的限速酶(rate?limiting enzyme)或称关键酶(key enzyme)它有同工酶Ⅰ-Ⅳ型,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型主要存在于肝外组织,其对葡萄糖Km值为10-5~10-6M。
(3)6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate)
此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,磷酸根由ATP供给,催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinasel,PFK1)。
(5)磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate)
磷酸丙糖异构酶(triosephosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛,此反应也是可逆的。
(7)1.3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应
在磷酸甘油酸激酶(phosphaglyceratekinase,PGK)催化下,1.3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸,同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP,这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程,称为底物水平磷酸化(substrate?level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。
(9)2-磷酸甘油酸的脱水反应
由烯醇化酶(enolase)催化,2-磷酸甘油酸脱水的同时,能量重新分配,生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvatePEP)。本反应也是可逆的。
丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶,具有变构酶性质,ATP是变构抑制剂,ADP是变构激活剂,Mg2+或K+可激活丙酮酸激酶的活性,胰岛素可诱导PK的生成,烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。
图4-2 葡萄糖分解的两个阶段
总而言之,经过糖酵解途径,一个分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中,经底物水平磷酸化可产生4个分子ATP,如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消,每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP,如从糖原开始,因开始阶段仅消耗1分子ATP,所以每个葡萄糖单位可净生成3分子ATP(图4-2)。葡萄糖+2Pi+2NAD++2ADP→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O