(三)远球小管和集合管
在远曲小管和集合管,重吸收大约12%滤过的Na[SB]+[/SB]和CI[SB]-[/SB],分泌不同量的K[SB]+[/SB]和H[SB]+[/SB],重吸收不同量的水。水、NaCI的重吸收以及K[SB]+[/SB]和H[SB]+[/SB]的分泌可根据机体贴的水、盐平衡状况来进行调节。如相机缺水或缺盐时,远曲小管和集合管可增加水、盐的重吸收;当机体水、盐过剩时,则水、盐重吸收明显减少,水和盐从尿排出增加。因此,远曲小管和集合管对水和盐的转运是可被调节的。水的重吸收主要受抗利尿激素调节,而Na[SB]+[/SB]和K[SB]+[/SB]的转运主要受醛固酮调节。
远曲小管和集合管上皮细胞间隙的紧密连接对小离子如Na[SB]+[/SB]、K[SB]+[/SB]和CI[SB]-[/SB]等的通透性低,这些离子不易通过紧密连接回漏至小管腔内,因此,所能建立起来的管内外离子浓度梯度和电位梯度大。在远曲小管初段,对水的通透性很低,但仍主动重吸收NaCI,继续产生低渗小管液。Na[SB]+[/SB]在远曲小和集合管的重吸收是逆较大的电化学梯度进行的,是主动重吸收过程。这可能与远曲小管的Na[SB]+[/SB]泵在肾单位中活性最高有关。有人认为在远曲小管初段的小管液中,Na[SB]+[/SB]是通过Na[SB]+[/SB]-CI[SB]-[/SB]同向转运进入细胞的,然后由Na[SB]+[/SB]泵将Na[SB]+[/SB]泵出细胞而主动重吸收回血(图8-13A)。NaCI同向转运体可被噻嗪类利尿药所抑制。
远曲小管后段和集合管含有两类细胞,即主细胞和闰细胞。主细胞重吸收Na[SB]+[/SB]和水,分泌K[SB]+[/SB],闰细胞则主要分泌H[SB]+[/SB],主细胞重吸收Na[SB]+[/SB]主要通过管腔膜上的Na[SB]+[/SB]通道。管腔内的Na[SB]+[/SB]顺电化学梯度通过管膜上的Na[SB]+[/SB]通道进入细胞,然后,由Na[SB]+[/SB]泵泵至细胞间液而被重吸收(图8-13B)。
K[SB]+[/SB]的分泌 尿中K[SB]+[/SB]的排泄量视K[SB]+[/SB]的摄入量而定,高钾饮食可排出大量的钾,低钾饮食则尿中排钾量少,使机体的钾摄入量与排出量保持平衡,维持机体K[SB]+[/SB]浓度的相对恒定。
K[SB]+[/SB]分泌的动力包括:①在远曲小管和集合管的小管液中,Na[SB]+[/SB]通过主细胞的管腔膜上的Na[SB]+[/SB]通道进入细胞,然后,由基侧膜上的Na[SB]+[/SB]泵将细胞内的Na[SB]+[/SB]泵至细胞间隙而被重吸收,因而是生电性的,使管腔内带负电位(-10?40mV)。这种电位梯度也成为K[SB]+[/SB]从细胞分泌至管腔的动力;②在远曲小管后段和集合管的主细胞内的K[SB]+[/SB]浓度明显高于小管液中的K[SB]+[/SB]浓度,K[SB]+[/SB]便顺浓度梯度从细胞内通过管腔膜上的K[SB]+[/SB]通道进入小管液;③Na[SB]+[/SB]进入主细胞后,可刺激基侧膜上的Na[SB]+[/SB],使更多的K[SB]+[/SB]从细胞外液中泵入细胞内,提高细胞内K[SB]+[/SB]浓度,增加细胞内和小管液之间的K[SB]+[/SB]浓度梯度,从而促进K[SB]+[/SB]分泌,因此,K[SB]+[/SB]的分泌与Na[SB]+[/SB]的重吸收有密切关系。(图8-13B)。
[img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shenglixue/shenglixue156.gif[alt]远球小管和集合管重吸收NaCI、分泌K+和H+的示意图[/alt][/img]
图8-13 远球小管和集合管重吸收NaCI、分泌K[SB]+[/SB]和H[SB]+[/SB]的示意图
A:远曲小管初段 B:远曲小管后段和集合管
H[SB]+[/SB]的分泌除了近球小管细胞通过Na[SB]+[/SB]-H[SB]+[/SB]交换分泌H[SB]+[/SB],促进NaHCO[XB]3[/XB]重吸收外,远曲小管和集合管的闰细胞也可分泌H[SB]+[/SB]。H[SB]+[/SB]的分泌是一个逆电化学梯度进行的主动转运过程。有人认为管腔膜上有H[SB]+[/SB]泵,能将细胞内的H[SB]+[/SB]历史意义入小管腔内。细胞内的CO[XB]2[/XB]和H[XB]2[/XB]O在碳酸酐酶催化作用下生成的H[SB]+[/SB]和HCO[XB]3[/XB],H[SB]+[/SB]由H[SB]+[/SB]泵泵至小管液,HCO[XB]3[/XB]则通过基侧膜回到血液中,因而H[SB]+[/SB]分泌和HCO[XB]3[/XB]的重吸收与酸碱平衡的调节有关(图8-13B)。闰细胞分泌的H[SB]+[/SB]与HPO[XB]4[/XB][SB]-2[/SB]结合形成H[XB]2[/XB]PO[XB]4[/XB],这是可滴定酸;分泌的H[SB]+[/SB]可与上皮细胞分泌的NH[XB]3[/XB]结合,形成NH[XB]4[/XB][SB]+[/SB]。可滴定酸和NH[XB]4[/XB][SB]+[/SB]都不易透过管腔膜进入细胞而留在小管液中。因此,它们是尿液酸碱度的决定因素。
NH[XB]3[/XB]的分泌远曲小管和集合管的上皮细胞在代谢过程中不断地生成NH[XB]3[/XB],这些NH[XB]3[/XB]主要由谷氨酰胺脱氨而来。NH[XB]3[/XB]具有脂溶性,能通过细胞膜向小管液周围组织间液和小管液自由扩散,扩散量取决于两种液体的pH值。小管液的pH较低(H[SB]+[/SB]浓度较高),所以NH[XB]3[/XB]较易向小管液中扩散。分泌的NH[XB]3[/XB]能与小管液中的H[SB]+[/SB]结合并生成NH[XB]4[/XB][SB]-[/SB],小管液中NH[XB]3[/XB]浓度因而下降,于是管腔膜两侧形成了NH[XB]3[/XB]浓度梯度,此浓度梯度又加速了NH[XB]3[/XB]向小管液中扩散。由此可见,NH[XB]3[/XB]的分泌与H[SB]+[/SB]的分泌密切相关;H[SB]+[/SB]分泌增加促使NH[XB]3[/XB]分泌增多。NH[XB]3[/XB]与H[SB]+[/SB]结合并生成NH[XB]4[/XB][SB]-[/SB]后,可进一步与小管液中的强酸盐(如NaCI等)的负离子结合,生成酸性铵盐(NH[XB]4[/XB]CI等)并随尿排出。强酸盐的正离子(如Na[SB]+[/SB])则与H[SB]+[/SB]交换而进入肾小管细胞,然后和细胞内HCO[XB]3[/XB][SB]-[/SB]一起被转运回血。所以,肾小管细胞分泌NH[XB]3[/XB],不仅由于铵盐形成而促进了排H[SB]+[/SB],而且也促进了NaHCO[XB]3[/XB]的重吸收。