三、骨骼肌的收缩机制和兴奋-收缩耦联

Huxley等在50年代初期就提出了用肌小节中粗、细肌丝的相互滑行来说明肌肉收缩的机制。这一被称为滑行理论（sliding theory）的主要内容是：肌肉收缩时虽然在外观上可以看到整个肌肉或肌纤维的缩短，但在肌细胞内并无肌丝或它们所含的分子结构的缩短，而只是在每一个肌小节内发生了细肌丝向粗肌比之间的滑行，亦即由z线发出的细肌丝在某种力量的作用下主动向暗带中央移动，结果各相邻的z线都互相靠近，肌小节长度变短，造成整个肌原纤维、肌细胞乃至整条肌肉长度的缩短。滑行现象最直接的证明是，肌肉收缩时并无暗带长度的变化，而只能看到明带长度的缩短；并且与此同时也看到暗带中央H带相应地变窄。这只能说明，细肌丝在肌肉收缩时也没有缩短，只是它们更向暗带中央移动，和粗肌丝发生了更大程度的重叠。这种变化只能用粗、细肌丝之间出现了相对运动即滑行现象来解释。滑行理论需要进一步说明的问题是：肌肉收缩时究竟是什么力量促使细肌丝向粗肌丝之间滑行，以及怎样把这些过程和肌肉膜的兴奋过程联系起来。近年来，由于肌肉生物化学及其他细胞生物学技术的发展，肌丝滑行的机制已基本上从组成肌丝的蛋白质分子结构的水平得到阐明，对于与滑行的开始和终止有关的各种控制因素，也有了较较深入的了解。