（三）兴奋在同一细胞上的传导机制

可兴奋细胞的特征之一是它任何一处的膜产生的动作电位，都可沿着细胞膜向周围传播，使整个细胞的膜都经历一次类似于被刺激部位的离子电导的改变，表现为动作电位沿整个细胞膜的传导。传导的机制实际已包含在兴奋膜的上述特性之中。设想一条枪乌贼的无髓神经纤维的某一小段，因受到足够强的外加刺激而出现了动作电位（图2-18，B左端），即该处出现了膜两侧电位的暂时性倒转，由静息时的内负外正变为内正外负，但和该段神经相邻接的神经段仍处于安静时的极化状态；由于膜两侧的溶液都是导电的，于是在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，将由于电位差的存在而有电荷移动，称为局部电流。它的运动方向是：膜外有正电荷由未兴奋段移向已兴奋段，膜内有正电荷由已兴奋段移向未兴奋段。这样流动的结果，是造成未兴奋段膜内电位升高而膜外电位降低，亦即引起该处膜的去极化；这一过程开始时，就相当于电紧张性扩布。根据上述关于兴奋产生的机制的分析，当任何原因使膜的去极化达到阈电位的水平时，都会大量激活该处的Na[SB]+[/SB]通道而导致动作电位的出现。因此，当局部电流的出现使邻接的未兴奋的膜去极化到阈电位时，也会使该段出现它自己的动作电位。所谓动作电位的传导，实际是已兴奋的膜部分通过局部电流“刺激”了未兴奋的膜部分，使之出现动作电位；这样的过程在膜表面连续进行下去，就表现为兴奋在整个细胞的传导。由于锋电位产生期间电位变化的幅度和陡度相当大，因此在单一细胞局部电流的强度超过了引起邻近膜兴奋所必需的阈强度数倍以上，因而以局部电流为基础的传导过程是相当“安全”的，亦即一般不易因某处动作电位不足以使邻接的膜产生兴奋而导致传导“阻滞”，这一点与一般化学性突触处的兴奋传递有明显的差别。 [img]https://baike.zhuayao.net/Uploads/zyzy/lilunshuji/shenglixue/shenglixue021.gif[alt]神经纤维传导机制的模式图弯箭头表示膜内外[/alt][/img] 图2-18 神经纤维传导机制的模式图弯箭头表示膜内外 局部电流的流动方向，下方直箭头表示冲动传导方向。 A：静息时 B：发生兴奋后 C：传导过程中 兴奋传导机制虽然以无髓神经纤维为例，但在其他可兴奋细胞（如骨骼肌细胞）的兴奋传导，基本上遵循同样的机制。有髓神经纤维在轴突外面包有一层相当厚的髓鞘，髓鞘主要成分的脂质是不导电或不允许带电离子通过的，因此只有在髓鞘暂时中断的朗飞结处，轴突膜才能和细胞外液接触，使跨膜离子移动得以进行。因此，当有髓纤维受到外加刺激时，动作电位只能在邻近刺激点的朗飞结处产生，而局部电流也只能发生在相邻的朗飞结之间，其外电路要通过髓鞘外面的组织间液，因此，动作电位表现为跨过每一段髓鞘而在相邻朗飞结处相继出现，这称为兴奋的跳跃式传导。 跳跃式传导时的兴奋传导速度，显然比上述无髓纤维或一般细胞的传导速度快得多；而且由于跳跃式传导时，单位长度内每传导一次兴奋所涉及的跨膜离子运动的总数要少得多，因此它还是一种“节能”的传导方式。看来，神经髓鞘的出现是进化过程中既能增加神经纤维传导速度、又能减少生物能量消耗的一种方式。无脊椎动物没有有髓神经纤维，而无髓纤维增加增加传导速度的一个可能途径是增大轴突的直径，因为这样可以减少膜内液体的电阻而增加局部电流的强度，使动作电位的传导速度加快；这大概就是需要进行快速神经反应的枪乌贼在进化中出现巨大的无髓神经纤维的道理所在。但徐科（1993）等人指出，某些无脊椎动物的神经纤维也可以一种特殊的方式进行跳跃式传导。 如果一条神经纤维在它的中间部受到刺激，将会有动作电位由中间向纤维两端传送，这是由于局部电流可以出现在原兴奋段两侧之故。由此可以理解，兴奋在同一细胞上的传导，并不限于朝向某一方向；体内神经纤维所以有传入和传出之分，只是由于在整体的自然条件下，传入纤维只能在它们和感受器相连接的外周端被刺激，而传出纤维只能在它们的细胞体产生冲动而传向外周，并非是由于这些纤维本身只能单方向传导兴奋的缘故。以动作电位为兴奋出现的指标，可以测定兴奋在各种细胞的传导速度。例如，人体一些较粗的有髓神经纤维的传导速度，最快可达每秒100m以上，而一些细胞的无髓纤维每秒传导距离还不到1m；构成心脏内部传导系统的浦肯野细胞，每秒传导速度约4～5m，是心肌细胞中传导速度最快的。