(二)细胞膜蛋白质

膜结构中含有蛋白质早已证实,但有兴趣的问题是膜中蛋白质究以何种形式存在。70年代以前,多数人主张蛋白质是平铺在脂质双分子层的内外两侧,后来证明,蛋白质分子是以а-螺旋或球形结构分散镶嵌在膜的脂质双分子层中。 膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合:有些蛋白质以其肽链中带电的氨基酸或基团,与两侧的脂质极性基团相互吸引,使蛋白质分子像是附着在膜的表面。这称为表面蛋白质;有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层,两端露出在膜的两侧,这称为结合蛋白质。在用分子生物学技术确定了一个蛋白质分子或其中亚单位的一级结构、即肽链中不同氨基酸的排列顺序后,发现所有结合蛋白质的肽链中都有一个或数个主要由20-30个疏水性氨基酸组成的片段。这些氨基酸又由于所含基团之间的吸引而形成а-螺旋,即这段肽链沿一条轴线盘旋,形成每一圈约含3.6个氨基酸残基的螺旋,螺旋的长度大致相当于膜的厚度,因而推测这些疏水的а螺旋可能就是肽链贯穿膜的部分,它的疏水性正好同膜内疏水性烃基相吸引。这样,肽链中有几个疏水性а-螺旋,就可能几次贯穿膜结构;相邻的а-螺旋则以位于膜外侧和内侧的不同长度的直肽链连接(参看图2-7和8)。 膜结构中的蛋白质,具有不同的分子结构和功能。生物膜所具有的各种功能,在很大程度上决定于膜所含的蛋白质;细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换,大都与细胞膜上的蛋白质分子有关。 由于脂质分子层是液态的,镶嵌在脂质层中的蛋白质是可移动的,即蛋白质分子可以在膜脂分子间横向漂浮移位;不同细胞膜中的不同蛋白质分子的移动和所在位置,存在着精细的调控机制。例如,骨骼肌细胞膜中与神经肌肉间信息传递有关的通道蛋白质分子,通常都集中在肌细胞膜与神经未梢分布相对应的那些部分;而在肾小管和消化管上皮细胞,与管腔相对的膜和其余部分的膜中所含的蛋白质种类大不相同,说明各种功能蛋白质分子并不都能在所在的细胞膜中自由移动和随机分布,而实际存在着的有区域特性的分布,显然同蛋白质完成其特殊功能有关。膜内侧的细胞骨架可能对某种蛋白质分子局限在膜的某一特殊部分起着重要作用。